小結(jié):被譽(yù)為“石破天驚”的石峁遺址,以宏大的城防設(shè)施和多元的祭祀遺存展示出典型的早期國家特征,但其人群來源、社會(huì)結(jié)構(gòu)及與周邊人群的關(guān)系等問題長期存有爭議。為解答這些謎題,中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所付巧妹科研團(tuán)隊(duì)與陜西省考古研究院等單位,歷時(shí)13年,對來自石峁遺址、周邊遺址及晉南地區(qū)共169例古代人骨樣本展開大規(guī)模、高分辨率的核基因組研究。該研究以確鑿遺傳學(xué)證據(jù)證實(shí)石峁文化人群主體源于陜北仰韶晚期人群,確立了其文化和人群發(fā)展的連續(xù)性;揭示石峁文化人群與晉南陶寺文化人群、裕民成分相關(guān)人群、南方稻作農(nóng)業(yè)人群之間存在著密切關(guān)聯(lián),展現(xiàn)出史前農(nóng)牧業(yè)人群廣泛的互動(dòng)交流歷史場景;最重要的是研究精細(xì)重建石峁古城內(nèi)部橫跨四代的家族譜系,清晰透視其以父系親緣為核心的運(yùn)行模式,為理解中國早期國家的形成發(fā)展過程提供了前所未有的社會(huì)組織范本,為探究東亞早期國家起源的權(quán)力繼承模式、統(tǒng)治家族與社會(huì)階層構(gòu)成提供了首個(gè)直接的遺傳學(xué)證據(jù)。此項(xiàng)研究成果于今年11月27日在《Nature》雜志上線發(fā)表,受到Nature重點(diǎn)推薦。專家高度評價(jià)其“揭示了中國早期文明的新證據(jù)鏈”;“在東亞地區(qū)開創(chuàng)了運(yùn)用古DNA方法揭示史前社會(huì)階級分化與人祭現(xiàn)象的研究先河”;“展示出首個(gè)國家文明的人群歷史與早期社會(huì)的遺傳結(jié)構(gòu),對于認(rèn)識中國乃至整個(gè)東亞的早期文明形態(tài)具有關(guān)鍵意義”。
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石峁遺址地處黃土高原與毛烏素沙漠的交界帶,是中國已知規(guī)模最大的史前城址,其復(fù)雜的城防布局、多元的祭祀遺跡與高等級的文物遺存,展現(xiàn)出典型的早期國家形態(tài)與高度的社會(huì)復(fù)雜化程度。然而,關(guān)于該遺址及相關(guān)文化人群的遺傳來源,與周邊黃河流域、草原人群之間的聯(lián)系及其采取的社會(huì)組織形式等科學(xué)問題長期處于爭議。對此,針對石峁遺址與周邊古人群展開大規(guī)模、系統(tǒng)而精細(xì)的核基因組研究,成為探究這些問題的關(guān)鍵手段。
北京時(shí)間11月27日,國際學(xué)術(shù)期刊《自然(Nature)》在線發(fā)表中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所(以下稱“古脊椎所”)付巧妹研究團(tuán)隊(duì)與陜西省考古研究院/西北大學(xué)孫周勇團(tuán)隊(duì),聯(lián)合首都師范大學(xué)、中國社會(huì)科學(xué)院等單位合作針對石峁遺址的大規(guī)模、高分辨率的系統(tǒng)性古基因組研究成果“Ancient DNA from Shimao city records kinship practices in Neolithic China”(石峁古城古DNA揭秘新石器時(shí)代中國地區(qū)親緣關(guān)系習(xí)俗)。研究團(tuán)隊(duì)歷時(shí)13年,通過捕獲分析來自陜北仰韶晚期廟梁遺址和五莊果墚遺址,龍山時(shí)期石峁遺址(皇城臺(tái)、韓家圪旦、后陽灣、外城東門等多個(gè)地點(diǎn))和周邊寨山遺址、木柱柱梁遺址、神圪垯梁遺址、新華遺址等衛(wèi)星遺址,及晉南陶寺遺址和周家莊遺址共計(jì)169例古代人類核基因組,得以詳實(shí)揭示石峁文化主體人群的遺傳來源以至河套地區(qū)史前農(nóng)牧業(yè)人群的遷徙互動(dòng)歷史。尤為重要的是,這項(xiàng)研究首次用古DNA重建中國最大規(guī)模、具清晰早期國家特征的史前城址的復(fù)雜社會(huì)組織結(jié)構(gòu)及與親緣綁定的森嚴(yán)等級制度,受到Nature重點(diǎn)推薦。
近年來,利用古DNA揭示大型聚落的親緣譜系和社會(huì)組織結(jié)構(gòu),已成為古遺傳學(xué)的最新前沿領(lǐng)域。然而,要精確解讀一個(gè)大型聚落的親緣關(guān)系網(wǎng)絡(luò),不僅要求足量的代表性樣本與高覆蓋率的古基因組數(shù)據(jù),更需在深度整合聚落結(jié)構(gòu)、墓葬形制、隨葬品、居住址等多維度考古學(xué)信息的基礎(chǔ)上進(jìn)行復(fù)雜的數(shù)據(jù)建模分析。因此,全球范圍內(nèi)相關(guān)研究仍相對有限,超過百例個(gè)體基因組的史前社會(huì)研究更是屈指可數(shù),而對石峁古城這種具有超大規(guī)模、復(fù)雜多樣的人祭或人殉形式的等級社會(huì)的研究尚屬世界首例。該研究以多層面證據(jù)揭示石峁古城及其衛(wèi)星遺址這一代表性新石器時(shí)代社會(huì)的親緣紐帶與社會(huì)組織結(jié)構(gòu)的緊密聯(lián)系,為探究東亞早期國家起源的權(quán)力繼承模式、統(tǒng)治家族與社會(huì)階序提供了首個(gè)直接的遺傳學(xué)證據(jù),極大地深化了對中國北方地區(qū)文明起源與早期發(fā)展進(jìn)程的認(rèn)識。
一、本地遺傳連續(xù):石峁人群的多元遺傳構(gòu)成
石峁古城以皇城臺(tái)為核心,構(gòu)建起包括內(nèi)城、外城的兩重城垣,并與周邊寨山等衛(wèi)星城或衛(wèi)星聚落,形成一個(gè)具共同文化面貌和清晰社會(huì)層級的龐大聚落體系(石峁文化),其分布范圍涵蓋了陜西北部、內(nèi)蒙古中南部、晉西北及冀西北等區(qū)域,涉及面積達(dá)20余萬平方公里。
關(guān)于石峁文化人群的來源,此前基于石峁古城及其衛(wèi)星遺址人群的線粒體研究推斷其起源于本地仰韶文化人群,而最近關(guān)于石峁衛(wèi)星聚落(新華遺址)的全基因組研究則發(fā)現(xiàn)其人群攜有高比例的黃河流域中下游河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群成分,推斷其遺傳祖先源自中原。這使得石峁文化人群的遺傳結(jié)構(gòu)和具體成分來源問題變得更加錯(cuò)綜復(fù)雜。由于線粒體基因組研究和全基因組取樣范圍有限,諸如石峁文化不同級別遺址人群間是否存在差異?本地仰韶文化人群是否與同期黃河流域中下游河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群完全一致?除本地仰韶文化人群成分外,是否存在其他古人群成分等一系列問題尚未得到解答。
基于覆蓋石峁古城及周邊及晉南多處聚落人群的144例核基因組分析揭示,無論是來自石峁古城皇城臺(tái)(宮城)、內(nèi)城和外城的不同等級人群,還是來自周邊衛(wèi)星聚落的人群,其主體人群的遺傳成分高度一致,均和陜北本地仰韶晚期人群(以五莊果墚遺址人群為代表)相同。雖然陜北仰韶晚期人群與同期河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群(以河南滎陽汪溝遺址和靈寶曉塢遺址人群為代表)在遺傳上具有較高的相似性,但仍存在一定差別—陜北仰韶晚期人群另有其額外獨(dú)特的祖先成分來源,相較于河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群來說,存在額外的遺傳祖先,與黑龍江流域古人群、山東新石器時(shí)代早期人群或西藏相關(guān)古人群遺傳相似度高,但已發(fā)表基因組數(shù)據(jù)的東亞古人群中尚未有代表該祖先成分的人群。
此外,研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)石峁文化人群的部分離群個(gè)體還攜有一定比例的中國北方草原裕民成分相關(guān)人群和南方沿海稻作人群相關(guān)祖源成分,但并未影響到陜北地區(qū)主體人群的遺傳連續(xù)性。這些結(jié)果強(qiáng)有力地支持了石峁文化人群本地遺傳的連續(xù)性,表明石峁文化的深厚本土根基。
二、農(nóng)牧交融地帶:穿越黃河與草原的人群遷徙與交流
石峁古城作為地處農(nóng)牧交錯(cuò)地帶的核心都邑,盡管其人群主體源自本地,其代表的石峁文化顯示出與周邊地區(qū)考古文化間的密切聯(lián)系,如石峁遺址出土的陶器與中原地區(qū)晉南陶寺文化類型高度相似,青銅遺存及冶金技術(shù)與歐亞草原多有聯(lián)系,石人雕像與南西伯利亞的奧庫涅夫文化可能存在關(guān)聯(lián),發(fā)現(xiàn)的鱷魚骨板可能來自長江流域文化。那么,石峁文化人群在形成過程中,是否和周邊地區(qū)這些古人群發(fā)生互動(dòng)與交流?古基因組學(xué)證據(jù)在此給出相應(yīng)的答案。
在中原方向,與石峁遺址相近時(shí)期的陶寺文化人群(以陶寺遺址、周家莊遺址為代表),在遺傳上都與石峁文化人群共享有相近祖源,與陜北地區(qū)仰韶晚期人群有極強(qiáng)遺傳聯(lián)系,表明石峁文化人群和陶寺文化人群具同源性。
在北方草原方向,交流則呈現(xiàn)出不同模式。盡管北方草原裕民成分相關(guān)人群的遺傳成分未在石峁文化主體人群中留下廣泛印記,但對離群個(gè)體的成分分析提供了重要線索。從仰韶晚期的五莊果墚遺址(50%裕民成分相關(guān)人群的成分)到龍山時(shí)期的石峁城址和周邊的木柱柱梁、新華遺址(少數(shù)個(gè)體含100%裕民成分相關(guān)人群的成分),均發(fā)現(xiàn)了攜有極高比例裕民成分相關(guān)人群遺傳成分的離群個(gè)體。顯然,自新石器時(shí)代中晚期以來,陜北本地與北方草原裕民成分相關(guān)人群存在長期的遷徙與互動(dòng),偶有發(fā)生周期性的遺傳交流事件,但并未影響主體人群的連續(xù)性。
在南方沿海方向,多個(gè)石峁文化遺址的少數(shù)離群個(gè)體被檢測出10%-30%的古南方人群遺傳成分,可被4千多年前的南方稻作人群相關(guān)成分所代表。這一發(fā)現(xiàn)擴(kuò)寬了對稻作農(nóng)業(yè)人群北向影響范圍的理解,為史前稻作農(nóng)業(yè)北傳提供了強(qiáng)有力的遺傳學(xué)證據(jù)。
除上述遺傳成分外,石峁主體文化人群中并未顯示含有歐亞西部草原、中亞、北亞或山東沿海地區(qū)古人群的相關(guān)成分。
可見,石峁文化與相關(guān)人群呈現(xiàn)出“主干清晰、多元交融”的動(dòng)態(tài)形成過程,以本地仰韶人群為穩(wěn)定的遺傳主干,同時(shí)與中原、草原和南方的農(nóng)牧業(yè)人群保持著不同程度、長期的互動(dòng)交流,為理解中華文明“多元一體”格局的早期演進(jìn)提供了關(guān)鍵實(shí)證。
三、父系主導(dǎo)社會(huì):多元殉葬形式下的親緣關(guān)系與社會(huì)制度
石峁古城中多元的殉葬形式,包括公共儀式的“頭骨坑”和貴族墓葬的殉人現(xiàn)象,都反映出其社會(huì)存在顯著的階層分化和森嚴(yán)的等級制度。那么,這一史前等級社會(huì)是否依賴親緣關(guān)系構(gòu)建?殉人的選擇有什么特點(diǎn)?在明確的等級制度下,財(cái)富繼承制度、婚配制度如何運(yùn)行?這些同樣是學(xué)界長期關(guān)注卻懸而未決的謎題?;趤碜允构懦羌捌湫l(wèi)星城寨山古城不同社會(huì)等級墓葬的樣本,研究從世系傳承、婚姻模式和居住規(guī)則三個(gè)維度揭示出石峁獨(dú)特的社會(huì)組織結(jié)構(gòu)。
研究發(fā)現(xiàn),石峁古城不同區(qū)域被“殺戮”的人祭祀或墓葬里的殉葬人群存在著明顯區(qū)分的性別偏好,外城東門“頭骨坑”內(nèi)以男性為主,而高規(guī)格貴族或精英階層殉葬人群均以女性為主。此外,對石峁社會(huì)中殉葬人群、平民和具有較高身份的墓主人之間遺傳成分的比較分析表明,除極少數(shù)個(gè)體具有一定比例裕民主體成分外,不同等級身份人群的主體遺傳成分未發(fā)現(xiàn)有明顯差別。在石峁以及寨山高等級墓葬中,未檢測到殉人和墓主人之間有明顯的親緣關(guān)系(二代以內(nèi))。而在石峁文化目前所見最高等級——皇城臺(tái)墓地(可能是統(tǒng)治者墓葬)中發(fā)現(xiàn)了多對殉人間存在二級親緣關(guān)系,表明存在一些家族或社群可能是被統(tǒng)治階層選中來進(jìn)行殉葬。另外,7個(gè)遺址包括高、低等級墓主人或殉人大量個(gè)體的純合片段檢測分析中,僅在寨山古城的殉葬個(gè)體中發(fā)現(xiàn)了一例近親婚配的后代。這一現(xiàn)象暗示著,在石峁文化較高社會(huì)地位的家族中,近親婚配可能被有意識的規(guī)避或較為少見。
石峁古城內(nèi)主要存在人祭和人殉兩種形式:公共儀式活動(dòng)(奠基)形成的人祭和貴族墓葬人殉。公共儀式中的人祭集中分布在外城東門和皇城臺(tái)廣場區(qū)域,這種儀式性暴力行為往往保留下大量、集中的頭骨。貴族墓葬內(nèi)人殉往往會(huì)同墓主人一同埋葬,這種墓葬在石峁內(nèi)城韓家圪旦、皇城臺(tái)和寨山城址中十分常見。上述兩類殉葬方式中,殉葬者性別比例并不相同:外城東門“頭骨坑”沒有表現(xiàn)出以女性為主的人祭模式,這與體質(zhì)人類學(xué)判斷的主要為女性的結(jié)果有所區(qū)別,但最終的DNA分析通過直接檢測性染色體(XY或XX)給出了更可靠的結(jié)論。而石峁皇城臺(tái)墓地和內(nèi)城的韓家圪旦貴族墓地則相反,殉葬者幾乎為女性,后者代表了石峁文化中顯著的階層分化模式。
通過對石峁皇城臺(tái)、韓家圪旦及其衛(wèi)星城寨山的墓主間進(jìn)行進(jìn)一步的親緣關(guān)系分析,研究構(gòu)建起橫跨高達(dá)四代的家族譜系,這些譜系中的主要建立者均為地位較高男性墓主,且男性墓主的配偶來自不同生物學(xué)家族。同時(shí),在目前檢測的所有石峁文化遺址中,父系的Y染色體單倍型結(jié)構(gòu)較為單一,而母系的線粒體單倍型高度多樣。此外,寨山的墓葬空間布局和家庭關(guān)系也支持了潛在的父系為主導(dǎo)的居住體系。
綜上所述,該研究通過古基因組學(xué)證據(jù),系統(tǒng)揭示了中華早期文明—石峁文化的人群來源和社會(huì)結(jié)構(gòu),具有多重開創(chuàng)性意義,主要體現(xiàn)在三個(gè)層面:首先,證實(shí)石峁文化主體人群源于陜北本地仰韶晚期居民,為中華文明在本土“連續(xù)演化”提供了堅(jiān)實(shí)遺傳證據(jù)。其次,揭示石峁文化人群與周邊陶寺文化人群、草原裕民成分相關(guān)人群、南方稻作農(nóng)業(yè)人群的遺傳聯(lián)系,展現(xiàn)了“多元”文化在史前時(shí)期的廣泛互動(dòng)。最關(guān)鍵的是,研究揭示了石峁社會(huì)以父系親緣為主導(dǎo)的遺傳模式。從“人群互動(dòng)”與“社會(huì)結(jié)構(gòu)”兩個(gè)維度為理解中國早期國家的形成發(fā)展過程提供了前所未有的社會(huì)組織范本。這些發(fā)現(xiàn)深化了我們對早期國家形態(tài)和中華文明早期發(fā)展路徑的認(rèn)識,為探索中華文明“多元一體”格局形成過程做出里程碑式的貢獻(xiàn)。
本文章的通訊作者為中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所付巧妹研究員。共同第一作者為中國科學(xué)院古脊椎所陳澤慧副研究員、原陜西省考古研究院/西北大學(xué)孫周勇研究員。相關(guān)研究得到中國科學(xué)院、科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃以及國家自然科學(xué)基金的經(jīng)費(fèi)支持。
論文鏈接:https://doi.org/10.1038/s41586-025-09799-x

石峁城

石雕

圖1??樣本來源地理位置及年代

圖2 ?石峁文化主體人群及離群個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)示意圖

圖3 ?石峁遺址內(nèi)親屬關(guān)系和社會(huì)組織形式示意圖

圖4 ?石峁韓家圪旦墓地和寨山遺址重建家族譜系示意圖及對應(yīng)墓葬位置