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哺乳動(dòng)物的顱-頜次生關(guān)節(jié)由齒骨髁與鱗骨關(guān)節(jié)窩構(gòu)成，取代了“爬行類”中由關(guān)節(jié)骨與方骨組成的原始頜關(guān)節(jié)（后者在哺乳動(dòng)物中演化為中耳聽小骨中的錘骨-砧骨關(guān)節(jié)）。這一轉(zhuǎn)變長(zhǎng)期被視為哺乳動(dòng)物的關(guān)鍵鑒定特征甚至是定義特征，代表了脊椎動(dòng)物演化中的一次重要?jiǎng)?chuàng)新（innovation）。在從犬齒獸類向哺乳動(dòng)物演化的過程中，曾出現(xiàn)多種雛形次生關(guān)節(jié)（如上隅骨-鱗骨接觸、齒骨-鱗骨接觸），體現(xiàn)了某種程度的“演化實(shí)驗(yàn)”。這些雛形次生結(jié)構(gòu)輔助已逐漸弱化的原始頜關(guān)節(jié)，共同承擔(dān)咀嚼壓力。更進(jìn)步的基干哺乳型類（如滇尖齒獸）則發(fā)展出雙頜關(guān)節(jié)，其外側(cè)的齒骨髁-鱗骨窩次生關(guān)節(jié)成為主要的承壓結(jié)構(gòu)。然而，受限于化石材料的稀缺，學(xué)界對(duì)次生頜關(guān)節(jié)演化過程的認(rèn)識(shí)仍較為有限。
近期，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所毛方園團(tuán)隊(duì)聯(lián)合自貢恐龍博物館、?豐市自然資源局恐龍化石保護(hù)研究中心、楚雄化石研究中心、重慶古生物研究院、及美國(guó)的研究人員，通過高分辨率計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)對(duì)兩件館藏化石進(jìn)行了重新研究，取得突破性進(jìn)展，相關(guān)成果發(fā)表于《自然》雜志。
其中一件為自四川自貢中侏羅統(tǒng)的三列齒獸類——川南多齒獸（Polistodon chuannanensis），該物種于1984年由何信祿和蔡開基命名，原作者曾提及該標(biāo)本具有“關(guān)節(jié)突”并可能缺失部分齒骨后骨，但在其后四十余年中未獲深入研究，其科學(xué)價(jià)值被低估。新研究通過三維重建和形態(tài)分析，揭示其具有形態(tài)特異的齒骨髁-顴骨窩次生頜關(guān)節(jié)，此為四足動(dòng)物中首次發(fā)現(xiàn)（注一），突破了以往對(duì)次生關(guān)節(jié)形態(tài)的認(rèn)知框架。
另一件標(biāo)本為1984年采自云南祿豐下侏羅統(tǒng)的一件長(zhǎng)期被忽視的摩根獸類標(biāo)本，被確立為新屬種：祿豐曲髁獸（Camurocondylus lufengensis）。其臼齒形態(tài)與南非的巨帶齒獸（Megazostrodon）相似，齒骨髁結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由齒骨外脊末端向上彎折形成，尚未膨大為球狀。該發(fā)現(xiàn)為“哺乳動(dòng)物齒骨髁起源于齒骨外脊后端”這一假說提供了實(shí)證，填補(bǔ)了從早期真犬齒獸類的齒骨-鱗骨接觸到早期哺乳型類的球狀齒骨髁之間的形態(tài)過渡環(huán)節(jié)。
川南多齒獸頭骨重建
祿豐曲髁獸頭骨重建
新發(fā)現(xiàn)顯示出哺乳動(dòng)物頜關(guān)節(jié)演化的形態(tài)多樣性，促使研究者首次系統(tǒng)提出原始頜關(guān)節(jié)與次生關(guān)節(jié)演化的四階段序列：1）關(guān)節(jié)骨-方骨原始頜關(guān)節(jié)（“爬行動(dòng)物”）；2）原始頜關(guān)節(jié)為主，次生接觸點(diǎn)起輔助作用（進(jìn)步犬齒獸類）；3）次生頜關(guān)節(jié)成為主要承壓結(jié)構(gòu)，原始頜關(guān)節(jié)為輔并傳導(dǎo)聲音震動(dòng)（哺乳形動(dòng)物）；4）完全的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)，原始頜關(guān)節(jié)成為中耳聽骨關(guān)節(jié)（哺乳型動(dòng)物）。研究表明，頜關(guān)節(jié)演化存在多次獨(dú)立起源，類型多樣。承壓性齒骨-鱗骨關(guān)節(jié)可作為哺乳型動(dòng)物的共近裔特征，但不能作為所有哺乳動(dòng)物的鑒定特征。多齒獸所特有的齒骨-顴骨關(guān)節(jié)代表了一種演化新穎性（novelty），與其特化的頭骨形態(tài)和加長(zhǎng)的齒列共同構(gòu)成一個(gè)適應(yīng)系統(tǒng)，反映了其植食性與穴居生態(tài)。這些特征雖呈現(xiàn)跳躍式演化，但并未促成三列齒獸后期的輻射演化。相比之下，曲髁獸的頜關(guān)節(jié)更符合漸進(jìn)演化模式，與哺乳動(dòng)物后期的分化輻射相關(guān)。
川南多齒獸齒骨髁-顴骨窩關(guān)節(jié)、祿豐曲髁獸齒骨-鱗骨雛形關(guān)節(jié)，和典型哺乳動(dòng)物齒骨-鱗骨關(guān)節(jié)對(duì)比
基于祿豐哺乳型動(dòng)物頜關(guān)節(jié)的多型性和自貢多齒獸的獨(dú)特性，研究者進(jìn)一步探索了可能的多元演化驅(qū)動(dòng)機(jī)制?，F(xiàn)階段流行的“體型小型化驅(qū)動(dòng)假說”雖適用于曲髁獸等小型食蟲類群，但難以解釋體型較大的多齒獸的演化。多齒獸為植食性，適應(yīng)掘穴生態(tài)，這一點(diǎn)與其化石產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)的疑似三列齒獸洞穴系統(tǒng)相吻合。根據(jù)這些現(xiàn)象研究者提出，表型可塑性（外因環(huán)境誘導(dǎo)的發(fā)育變異）可能在晚期犬齒獸類次生關(guān)節(jié)多樣化中發(fā)揮重要作用。表型可塑性作為生物適應(yīng)性變化的主要驅(qū)動(dòng)力這一學(xué)說雖存爭(zhēng)議，但正日益獲得更多研究的支持。
川南多齒獸與祿豐曲髁獸的研究不僅擴(kuò)展了對(duì)哺乳動(dòng)物關(guān)鍵特征演化序列的認(rèn)識(shí)，更幫助構(gòu)建了首個(gè)原始與次生頜關(guān)節(jié)系統(tǒng)演化框架。這些發(fā)現(xiàn)凸顯出演化驅(qū)動(dòng)機(jī)制的復(fù)雜性：除體型變化之外，咬合生物力學(xué)重構(gòu)、生態(tài)行為適應(yīng)與表型可塑性共同塑造了頜關(guān)節(jié)的演化路徑，為理解脊椎動(dòng)物形態(tài)-功能演化機(jī)制提供了寶貴案例。
?頜關(guān)節(jié)及中耳演化序列
注一：本文被接收發(fā)表時(shí)，俄羅斯古生物學(xué)者報(bào)道了一塊產(chǎn)自西伯利亞早白堊世的三列齒獸不完整下頜，其保留了齒骨關(guān)節(jié)突的基部。通過與1984年發(fā)表的多齒獸圖形對(duì)比后，作者在傳統(tǒng)次生關(guān)節(jié)形態(tài)和演化的認(rèn)知框架下，將該西伯利亞三列齒獸以及川南多齒獸解釋為獨(dú)立演化的齒骨-鱗骨次生頜關(guān)節(jié)。
本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金，中國(guó)科學(xué)院青促會(huì)，四川省文物局項(xiàng)目基金，重慶市規(guī)劃和自然資源局資助。
論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-025-09572-0
?川南多齒獸生態(tài)復(fù)原圖（趙闖/繪 ?PNSO）
?川南多齒獸復(fù)原圖（趙闖/繪 ?PNSO）