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寧夏靈武市寧東鎮(zhèn)一帶位于鄂爾多斯盆地西緣，毗鄰祁連褶皺帶，紅色碎屑巖層中蘊(yùn)藏著我國(guó)最早被確認(rèn)的漸新世地層之一——清水營(yíng)組。20世紀(jì)50年代以來(lái)，這里陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了Cyclomylus、Archaeotherium、Eumeryx以及巨犀Paraceratherium等脊椎動(dòng)物化石，為認(rèn)識(shí)我國(guó)西北地區(qū)古近紀(jì)哺乳動(dòng)物演化與環(huán)境變遷提供了重要證據(jù)。
跑犀科Hyracodontidae是犀超科Rhinocerotoidea早期演化中最富爭(zhēng)議的類群之一：歐亞緊齒犀Eggysodon與北美跑犀Hyracodon的親緣遠(yuǎn)近、緊齒犀類群是否應(yīng)獨(dú)立成科、以及異角犀Allacerops在系統(tǒng)樹(shù)上應(yīng)處何位置，長(zhǎng)期以來(lái)眾說(shuō)紛紜。近日，國(guó)際期刊《Journal of Mammalian Evolution》發(fā)表中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤團(tuán)隊(duì)的最新成果，公布一件產(chǎn)自清水營(yíng)組早漸新世砂巖的新下頜材料，命名為新種寧東異角犀Allacerops?ningdongica?sp. nov.，為厘清上述爭(zhēng)議提供了關(guān)鍵證據(jù)。
?寧東異角犀Allacerops ningdongica?sp. nov. 正模下頜（IVPP V 33607）不同視角照片及線描圖（比例尺5 cm）
門齒區(qū)演化是犀超科分類鑒定的重要依據(jù)。但是，因?yàn)橹虚g演化環(huán)節(jié)的缺失，緊齒犀和跑犀的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系懸而未決。新的下頜標(biāo)本保存完整，前部齒槽區(qū)尤為關(guān)鍵：每側(cè)保留三枚門齒，并發(fā)育顯著增大的犬齒。這些特征與已知?dú)w入緊齒犀和跑犀的化石形態(tài)差異巨大，但是卻與產(chǎn)于哈薩克斯坦圖爾蓋地區(qū)的異角犀Allacerops形態(tài)一致。同時(shí)，新材料頰齒列后方的前臼齒p3和p4的原尖嵴近乎直線向前延伸，而下頜臼齒三角座輪廓呈U字形。三門齒、大犬齒和“直線型”前臼齒嵴的組合在已知早漸新世犀類中獨(dú)一無(wú)二，提示該類群在保留原始齒列和特化前部頰齒的演化過(guò)程中形成了獨(dú)特的形態(tài)適應(yīng)。
?分支系統(tǒng)分析揭示的Allacerops ningdongica?sp. nov.在跑犀科內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育位置及其與緊齒犀類群的關(guān)系
簡(jiǎn)約法分支分析結(jié)果顯示：跑犀科內(nèi)部可明確識(shí)別出跑犀亞科Hyracodontinae、緊齒犀亞科Eggysodontinae與異角犀亞科Allaceropinae三條譜系，并支持恢復(fù)異角犀亞科的有效性。同時(shí)，明確異角犀亞科與緊齒犀亞科并非同物異名，而是并列的獨(dú)立分支?？傮w而言，系統(tǒng)樹(shù)把這三個(gè)亞科歸入跑犀科框架之內(nèi)，從而在“緊齒犀是否應(yīng)脫離跑犀科而另立緊齒犀科”的歷史爭(zhēng)論中，給出了與傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)關(guān)鍵性狀（門齒數(shù)目和犬齒特化增大等）相協(xié)調(diào)的新解釋。
值得注意的是，分支分析還提示：產(chǎn)自法國(guó)Moissac地點(diǎn)早漸新世一些過(guò)去被歸入緊齒犀的化石可能因同時(shí)具備“三門齒和大犬齒”的組合而更應(yīng)歸入異角犀屬Allacerops；而“Allacerops” minor則在系統(tǒng)樹(shù)上偏離異角犀分支，反而更接近緊齒犀類群，其分類地位有待重新評(píng)估。這些調(diào)整并非簡(jiǎn)單的分類修訂，而是將跨歐亞的零散材料放回到可檢驗(yàn)的系統(tǒng)發(fā)育框架中，為后續(xù)比對(duì)不同地區(qū)早漸新世犀類的遷徙、分化與生態(tài)適應(yīng)奠定基礎(chǔ)。
該項(xiàng)研究是團(tuán)隊(duì)在繼寧夏靈武盆地漸新世地層的靈武緊齒犀（2023年發(fā)表的Eggysodon lingwuensis）和臨夏盆地漸新世地層的東鄉(xiāng)大獠犀（2024年發(fā)表的Megacanodon dongxiangense）之后的又一重要進(jìn)展。系列工作逐步揭示了東亞地區(qū)漸新世犀類多樣性演化的歷史，共同彰顯了我國(guó)西北地區(qū)在揭示犀超科早期適應(yīng)輻射和演化分異過(guò)程研究中不可替代的地位。
中國(guó)科學(xué)院古脊椎所博士畢業(yè)生盧小康副教授為第一作者，鄧濤研究員為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目聯(lián)合資助。